КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА
Исследование биоценозов
Исследование
биоценозов
Биоценоз (сообщество) – группировка совместно
обитающих и взаимосвязанных организмов, населяющая более или менее однородный
участок суши или водной среды. Биоценоз любого участка состоит из фитоценоза –
растений, зооценоза – животных, микробоценоза – микроорганизмов. Термин
«биоценоз» чаще употребляют к населению территориальных участков, которые на
суше выделяют по относительно однородной растительности, например биоценоз
ельника, биоценоз ковыльной степи. В водной среде различают биоценозы,
соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например:
биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных
глубин.
Вартість - 150 грн.
Различают бедные и богатые видами биоценозы:
- Бедные биоценозы – в полярных арктических пустынях и северных
тундрах, в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо
катастрофическим воздействиям (ежегодное затопление, пахота, применение
гербицидов), в искусственно создаваемых в сельском хозяйстве биоценозах –
агроценозах.
- Богатые биоценозы – везде, где условия абиотической среды
приближаются к оптимальным в среднем для жизни – в тропических лесах, на
коралловых рифах, в долинах рек в аридных районах, в местах контактов
лесных и травянистых (опушка леса), водных и сухопутных сообществ (лагуны,
побережье) и т.д.
Приспособленность членов биоценоза к
совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим
абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом. Каждый вид
создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним
абиотическими факторами (пища, местообитание). Например, суслики, осваивающие
новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они
служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и
сотни видов норовых сожителей.
Виды, преобладающие по численности, являются
доминантами сообщества. Доминанты, которые своей жизнедеятельностью создают
среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно,
называют эдификаторами (с латинского – строители). Например, в ельнике – ель, в
степях – дерновинные злаки. Редкие и малочисленные виды придают биоценозу
устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.
Количественный учет видов в биоценозе ведется
с помощью различных показателей:
-
обилие вида – число особей данного вида на единицу
площади или объема занимаемого ими пространства,
-
частота встречаемости –
характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе,
-
степень доминирования –
показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех
особей рассматриваемой группировки (если среди 200 птиц, зарегистрированных на
данной территории, 50 составляют соловьи, степень доминирования этого вида
среди птичьего населения равна 25 %).
Тот участок абиотической среды, которую
занимает биоценоз, называют биотопом. Биотоп составляют атмосфера (климатоп) и
система почва-грунт (эдафотоп).
Биогеоценоз является совокупностью биоценоза и
биотопа, и является объектом изучения науки биогеоценологии. Автор «учения о
биогеоценозах» – академик В.Н. Сукачев.
Н.Ф.
Реймерс отмечает, что понятие биоценоз, как и его подразделения: фитоценоз,
зооценоз, микоценоз, микробиоценоз – в значительной мере условно, так как вне
среды обитания организмы жить не могут. Фактически существуют биогеоценозы –
экосистемы из живых компонентов и факторов окружающей среды (аналогично
существует особь, а не ее отдельные органы). Однако для удобства изучения
экологических связей между организмами термин «биоценозы» широко применяется, и
нет смысла, как это иногда делается в иностранной литературе, отождествлять его
с термином «экосистема».
Из
множества определений понятия «биоценоз» приведем три определения Реймерса: 1)
сообщество из продуцентов, консументов и редуцентов, входящих в состав одного
биогеоценоза и населяющих один биотоп (местообитание); 2) системная
совокупность живого, характеризующаяся определенным балансом живых
экологических компонентов; 3) любое сообщество взаимосвязанных организмов,
живущих на каком-либо участке суши или водоема («безразмерное» понятие:
биоценоз норы, биоценоз болотной кочки и т. п.).
Естественные
объединения живых существ представляют собой природные системы и имеют
собственные законы сложения, функционирования и развития. Важнейшими особенностями
природных систем, по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются
следующие:
Сообщества
всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных
видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде.
Части
сообщества заменяемы.
Если
в целостном организме поддерживаются постоянная координация, согласованность
деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система
существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
Сообщества
основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
Предельные
размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры
надорганизменных систем определяются внешними причинами.
Часть
экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни
в них живых организмов, получила название синэкологии, или биоценологии.
Участок
абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют экотоп или биотоп, хотя
последний термин более корректно использовать для обозначения места обитания
вида, как синоним стации.
Под
видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их
численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Сложность
видового состава во многом зависит от разнообразия среды обитания и степени
критичности условий существования.
Для
оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индекс
разнообразия Н', вычисляемый по формуле Шеннона:
Н’
= ∑ pi ln(pi ),
где
pi – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), ln(pi ) –
натуральный логарифм pi .
Виды,
преобладающие по численности, являются доминантами и составляют «видовое ядро».
В сосновом бору – сосна, в дубраве – дуб. В лесу, состоящем из десятков видов
растений, только один или два вида дают до 90% древесины. Виды, живущие за счет
доминантов, называют предоминантами. Это кормящиеся в дубовом лесу на дубе
насекомые, сойки, грызуны.
Различают
в биоценозах и эдификаторов – т. е. строителей сообщества (виды, создающие
условия для жизни другим видам данного биоценоза). Так, ель в таежной зоне
образует густые, сильно затемненные леса; под пологом такого леса могут жить
строго определенные растения и животные. Следовательно, ель – мощный
эдификатор, создающий определенный биоценоз. В сосновых лесах эдификатор – это
сосна, но она более слабый эдификатор, поскольку сосновый лес относительно
светлый, редкоствольный, поэтому здесь встречаются растения и животные, которые
могут жить вне бора.
Внутри
биоценозов формируются более или менее тесные группировки, комплексы популяций,
зависящих либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.
Эти группировки называют консорциями. Примером консорции может выступить даже
одно растение со всеми связанными с ним организмами (паразиты, вредители,
мутуалисты и др.).
Для
оценки роли определенного вида в структуре биоценоза используют показатели,
основанные на количественном учете.
Обилие
вида – это число особей или балльные оценки количества особей данного вида на
единицу площади или объема занимаемого пространства. Степень доминирования –
показатель отношения числа особей данного вида к общему числу особей
рассматриваемой группировки.
Пространственная
структура биоценоза определяется сложением его растительной части – фитоценоза,
распределением наземной и подземной массы растений. При совместном обитании
растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает выраженное ярусное
сложение: первый ярус древостоя, второй ярус древостоя, ярус подлеска и т.д.
Ассимилирующие надземные органы растений даже в пределах одного яруса (и
подземные их части) располагаются в несколько слоев, по-разному используя и
изменяя среду и образуя биогоризонты, как элементы функциональной структуры
сообщества.
Экологически
и пространственно обособленный структурный элемент биогеоценоза, представленный
растениями сходных жизненных форм, называется синузией: синузия деревьев,
синузия кустарников, синузия трав, синузия мхов. Находясь в составе ярусов,
синузии как и ярусы являются элементами вертикальной дифференциации, но в то же
время горизонтальная неоднородность биоценозов создает также и их
горизонтальное структурирование как совокупности участков, занимаемых разными
синузиями.
В
некоторых случаях в горизонтальной структуре биоценоза выявляются закономерно
повторяющиеся пятна, различающиеся составом видов или их количественным
соотношением, связанными с фитоценотическими причинами. Эти пятна называют
микрогруппировками. Сообщества, в которых выражены микрогруппировки, называют
мозаичными. Например, осока в силу характера размножения образует сплошные
заросли, формирующие определенную мозаичность их сложения.
При
исследовании структуры биоценозов возникает проблема определения границ
сообществ. Согласно современным представлениям границы редко бывают четкими.
Реальные экосистемы формируют континуум или непрерывность сообществ. Границы
редко бывают четкими. Обычно соседние биоценозы постепенно переходят один в
другой, в результате образуется довольно обширная зона, отличающаяся особыми
условиями. Например, границы между лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами
с различными видами-эдификаторами выражены хорошо. Когда озеро окружено
болотом, переходящим в сухой лес, граница более размыта. В любом случае
растения и животные, характерные для каждого из биоценозов-соседей, могут
проникать на соседние территории, создавая специфическую пограничную полосу,
«опушку», называемую экотоном. В экотоне переплетаются типичные условия
соседних биоценозов. Пограничная зона, как правило, более богата жизнью, чем
каждое из смежных сообществ, и по биоразнообразию, и по плотности популяций. В
экотонах наблюдаются наиболее резкие колебания численности популяций – поэтому
вспышки массового размножения насекомых наиболее часто наблюдаются на опушках.
То же самое характерно и для насекомых – вредителей агробиоценозов. На больших
массивах многие вредители концентрируются преимущественно в краевой полосе, а
центр поля заселяют в меньшей степени. В частности по В.А. Радкевичу для
Беларуси: на небольших полях капусты насчитывается в среднем 69 гусениц
капустной белянки на 1 м2, а на больших полях – только 0,0004. При этом
вредители сконцентрированы преимущественно в краевой полосе биотопа шириной
30-40 м. Аналогичные результаты получены для многих других вредителей. Эти
исследования позволяют рекомендовать увеличивать размеры полей и уменьшать
плотность популяций вредителей на краю поля, т.е. проводить химобработку только
краевых полос.
Биоценозы
бывают простые и сложные. Флора и фауна на острове Таймыр насчитывает всего 139
видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и
2500 видов микроорганизмов. Биоценозы сравнимых по площади участков тропических
лесов включают десятки тысяч видов растений и животных.
Многоярусные
биоценозы, состоящие из большого числа популяций многих видов растений,
животных, микроорганизмов, связанных между собой разнообразными пищевыми и
пространственными отношениями, называются сложными. Сложные биоценозы наиболее
устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов
(вымирание одного вида и т. д.) существенно не отражается на судьбе сложного
биоценоза, поскольку происходит незначительная перестройка его организации. В
исключительно сложных биоценозах тропических лесов никогда не наблюдаются
вспышки массового размножения отдельных видов. В простых тундровых биоценозах
постоянно происходят резкие увеличения и сокращения численности леммингов,
песцов и других животных. В упрощенном тундровом биоценозе не хватает видов,
которые при необходимости могли бы заменить основной вид и выступить, например,
в качестве корма для хищников.
Широкомасштабная
деятельность человека привела почти к повсеместному преобразованию природных
биогеоценозов. Посевы и посадки культурных растений сменяют леса и степи. Так
формируются вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество которых на
Земле постоянно увеличивается. К агроценозам можно отнести:
сельскохозяйственные поля, полезащитные лесные полосы, пастбища, искусственно
возобновляемые леса, пруды и водохранилища, каналы и осушенные болота.
Агробиоценозы характеризуются незначительным количеством видов, но относительно
высокой численностью особей представленных видов. В естественных биоценозах
действуют механизмы, регулирующие соотношение видов: здесь устанавливается
стабильное состояние, поддерживающее наиболее оптимальные количественные
пропорции. В искусственных агроценозах нет подобных регулирующих механизмов –
человек взял на себя заботу об упорядочении взаимоотношений между видами,
поэтому без постоянного вмешательства человека агроценозы, как правило (за
исключением приближенных к естественным), деградируют.
Основу
возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их
связи, в которые они вступают, населяя один и тот же биотоп. По Беклемишеву,
межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические,
форические и фабрические.
Трофические
связи возникают, когда один вид питается другим (либо живыми особями, либо их
останками и продуктами жизнедеятельности).
Топические
связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания
одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании
одним видом среды для другого, в формировании субстрата, во влиянии на движение
воды, воздуха, в изменении температуры, насыщении среды продуктами выделения и
т. п.
Форические
связи – участие одного вида в распространении другого.
Фабрические
связи – когда один вид использует для строительства своих сооружений продукты
выделения или останки либо даже живых особей другого вида.
Не
только теоретический, но и в немалой степени практический интерес представляют
принципы функционирования биоценозов. Некоторые из них:
-
принцип (правило) разнообразия условий биотопа: чем разнообразнее условия жизни
в рамках биотопа, тем большее число видов в заселяющем его биоценозе;
-
принцип отклонения условий существования от нормы: чем больше отклонение
условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами
становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше особей имеет
каждый присутствующий вид. Число особей внутри вида и число видов в ценозе
обратно пропорциональны;
-
принцип плотной упаковки: виды, объединенные в сообщества (биоценоз,
экосистему), используют все возможности для существования, представляемые
средой, с минимальной (но не нулевой) конкуренцией между собой и максимальной
биологической продуктивностью в условиях конкретного места обитания (биотопа).
При этом пространство заполняется с наибольшей возможной плотностью.
Положение
вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его
биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют
экологической нишей вида. Экологическая ниша в отличие от места обитания
зависит не только от абиотических условий, но и в не меньшей мере от
биоценотического окружения. Это адрес организма. Например, местообитание дрозда
– леса, парки, сады. Другая сторона ниши – это «профессия» организма (вида). У
дрозда «профессия» – питание плодами, червями, насекомыми, гнездование на
деревьях и высиживание птенцов. Две стороны: «профессия» и «адрес», вместе
взятые, как бы составляют стиль жизни, роль в жизни, нишу в общей экологической
системе.
Специализация
вида по питанию, использованию пространства, времени активности характеризуется
как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как расширение
экологической ниши.
Экологическая
валентность видов
По аналогии с
валентностью в химии экологи ввели понятие «экологическая валентность».
Экологическая валентность вида — это его способность заселять различную среду,
характеризующуюся определенными изменениями экологических факторов. Вид с
низкой экологической валентностью может переносить лишь ограниченные колебания
факторов среды. Его называют стенобионтным. Примером стенобионтного вида
животных на суше является человекообразная обезьяна — шимпанзе, обитающая в
тропических влажных лесах, или наш глухарь — житель хвойного леса умеренной
зоны. В противоположность этому вид, способный заселять различные местообитания
или местообитания с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Примером
эврибионтного вида может служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах, в
лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К типичным
стенобионтам, обитающим в водной среде, относятся рифообразующие кораллы,
требующие строго определенной (высокой) температуры, солености и степени
освещенности морской воды. Они распространены в пределах тропической зоны
Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, живут в различных широтах при
наличии пищи.
Для выражения
относительной степени толерантности употребляют соответствующие факторам
термины с добавлением приставки «стено» (узкий) или «эври» (широкий). Так,
относительно температуры животные бывают стенотермными или эвритермными,
солености водной среды — стеногалинными или эвригалинными, пищевого рациона —
стенофагами или эврифагами и т. д. Наконец, в отношении местообитания их можно
разделить на стеноэков и эвриэков.
Пределы изменчивости
значения экологического фактора, в которых возможно существование данного вида,
называются экологической валентностью. Организмы, которые характеризуются
широкой экологической валентностью, называются эврибионты. Иначе, эврибионты –
это организмы, способные существовать при различных значениях данного
экологического фактора. Однако большинство организмов является стенобионтами.
Стенобионты – это организмы, которые способны существовать в сравнительно узком
интервале значений фактора. По различиям в экологической валентности по
отношению к различным факторам среды выделяют различные группы организмов,
например:
По отношению к
кислотности: эвриионные – могут существовать в широком интервале рН (сосна,
березы, тысячелистник, ландыш); стеноионные – могут существовать только при
определенных значениях рН, например: ацидофильные, предпочитающие кислые почвы
(сфагнумы, хвощи, пушица); кальциефильные, или базофильные, предпочитающие
щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна).
По отношению к
температуре: эвритермные – могут существовать в широком интервале температур;
стенотермные – могут существовать в узком интервале температур; криофильные –
могут существовать только при пониженных температурах; термофильные – могут
существовать только при повышенных температурах.
По отношению к
солености: эвригалинные – могут существовать при различной солености воды;
стеногалинные – могут существовать только при определенной солености воды.
По отношению к
содержанию кислорода в воде: эвриоксибионты – способны переносить пониженное
содержание кислорода; стенооксибионты – требуют повышенного содержания
кислорода.
Биоритмы. Природа
биоритмов (экзогенные и эндогенные). Факторы-сигналы. Циркадные и цирканные
биоритмы. Фотопериодизм; фотопериодические реакции животных и растений.
Термопериодизм.
Биологические
ритмы (биоритмы)
Действие экологических
факторов на организмы непостоянно во времени. Поэтому в большинстве случаев
наблюдается цикличность действия факторов и, соответственно, цикличность в
жизнедеятельности организмов. Периодичность в действии факторов приводит к
существованию биологических ритмов. Природные биоритмы делятся на внешние
(экзогенные) и внутренние (эндогенные).
Экзогенные ритмы имеют
геофизическую природу. По величине периода колебаний выделяют суточные,
приливно-отливные, месячные, годичные и более длительные биоритмы. Внешними
факторами–сигналами могут быть: температура, освещенность, влажность.
Эндогенные ритмы
связаны с автоколебаниями в пределах одного организма (например, изменение
температуры тела в течение суток). Эти ритмы, в значительной мере, являются
генетически обусловленными. Иначе говоря, эндогенные ритмы являются
физиологическими. Эндогенные ритмы контролируются системами обратных связей
внутри организма.
В ходе эволюции многие
экзогенные ритмы превратились в эндогенные, наследственно обусловленные.
Например, некоторые
суточные ритмы сохраняются даже при постоянстве внешних условий (суточная
активность, изменение температуры тела). Однако периодичность физиологических
процессов при отсутствии внешних сигналов несколько отличается от 24–часовой.
Такие ритмы называются циркадными (околосуточными). Некоторые годичные ритмы
могут также сохраняться при постоянстве внешних условий (например, цикличность
размножения растений и животных в неволе). Однако периодичность этих процессов
также несколько отличается от календарного года. Такие ритмы называются
цирканными (окологодичными).
Фотопериодизм
Одним из наиболее
важных экзогенных факторов является чередование светлого и темного времени
суток (длина светового дня). Реакция организмов на сезонные изменения длины дня
называется фотопериодизм. Фотопериодизм дает возможность организмам заранее
подготовиться к изменениям среды. Иначе говоря, фотопериодизм – это реакция
организмов на будущие события.
У животных изменение
длины светового дня определяет сроки размножения, миграции, подготовки к спячке
или к другим формам покоя. У растений изменение длины светового дня определяет
начало цветения, начало листопада, начало подготовки к глубокому покою.
Длина светового дня,
обеспечивающая переход в очередную фазу развития, называется критической.
Различают два вида фотопериодической реакции: короткодневная (реакция на
уменьшение продолжительности светового дня) и длиннодневная (реакция на
увеличение продолжительности светового дня). Например, редис при увеличении светового
дня (весной) образует корнеплоды, а при уменьшении светового дня (летом) – дает
цветки и плоды. В то же время, часть организмов и их функций не зависят от
длины дня (нейтральная фотопериодическая реакция). Это касается многих
обитателей низких широт, организмов с коротким жизненным циклом.
Кроме фотопериодизма
существуют и другие виды периодических реакций, например, термопериодизм –
реакция организмов на сезонные изменения среднесуточной температуры. Однако эти
реакции менее выражены и не играют столь большой роли в жизни организмов, как
фотопериодизм.
Совместное
действие экологических факторов
На любой организм
одновременно действует множество экологических факторов. К каждому фактору
среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Например, вид,
эврибионтный по отношению к температуре, может быть стенобионтным по отношению
к влажности. Благодаря этому возникает экологический спектр вида – набор
экологических валентностей.
Каждый фактор
неодинаково влияет на разные функции организма. При этом, оптимум для одних
процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений
оптимальная температура для фотосинтеза составляет примерно 25-35 оС, а
оптимальная температура для дыхания – примерно 50-55 оС.
Ответные реакции на
действие экологических факторов зависят от индивидуальных особенностей особей,
от половозрастных различий и других причин. Например, минимальная температура,
переносимая бабочкой мельничной огневкой, составляет: –27 оС для яиц, –7 оС для
гусениц и –22 оС для имаго. Следовательно, экологическая валентность вида
всегда шире, чем экологическая валентность отдельных особей.
Факторы среды, значение
которых сильно отклоняется от оптимума, становятся ограничивающими, или
лимитирующими факторами. Тогда при наличии оптимальных сочетаний множества
факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели
организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной
температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в
почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы
являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими
факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя
скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Часто изменение одного
фактора связано с изменением другого: например, сухие почвы обычно имеют
щелочную реакцию, а переувлажненные – кислую. Тогда наблюдается взаимодействие
факторов. Если факторы взаимодействуют между собой, то неблагоприятное действие
лимитирующего фактора можно частично скомпенсировать изменением другого
фактора. Например, для водных организмов уменьшение содержания кислорода до
определенных пределов может быть скомпенсировано понижением температуры.
Экологическая
ниша
Экологическая ниша –
это совокупность всех связей вида со средой обитания, которые обеспечивают
существование и воспроизведение особей данного вида в природе.
Термин экологическая
ниша предложил в 1917 г. Дж. Гриннелл для характеристики пространственного
распределения внутривидовых экологических группировок.
Первоначально понятие
экологической ниши было близко к понятию местообитание. Но в 1927 г. Ч. Элтон
определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую
важность трофических связей. Отечественный эколог Г. Ф. Гаузе расширил это
определение: экологическая ниша – это место вида в экосистеме.
В 1984 г. С. Спурр и Б.
Барнес выделили три компонента ниши: пространственный (где), временной (когда)
и функциональный (как). В этой концепции ниши подчеркивается важность как
пространственного, так временного компонента ниши, включающего ее сезонные и
суточные изменения с учетом цирканных и циркадных биоритмов.
Часто используется
образное определение экологической ниши: местообитание – это адрес вида, а
экологическая ниша – его профессия (Ю. Одум).
В 1957-1965 гг. Дж.
Хатчинсон определил экологическую нишу как часть экологического
гиперпространства, в которой возможно существование и воспроизведение вида.
В обычном физическом
пространстве положение точки описывается с помощью ее проекции на три взаимно
перпендикулярные координатные оси. При добавлении временной координатной оси
образуется четырехмерное пространство–время, которое уже нельзя представить
графически. Экологическое гиперпространство представляет собой n-мерное
пространство, в котором координаты точек определяются проекциями на оси
градаций множества экологических факторов: абиотических, биотических,
антропогенных. Экологическое гиперпространство отличается от экологического
спектра тем, что учитывает взаимодействие экологических факторов между собой в
пространстве и времени.
Существует понятие
фундаментальной ниши (теоретически возможной ниши для вида при отсутствии
конкуренции) и реализованной ниши (т.е. фактической, в конкретных условиях).
Понятие ниши тесно связано с понятием экологического оптимума. Фундаментальной
нише соответствует аутэкологический (или физиологический) оптимум, то есть
оптимум в отсутствие конкурентов. Реализованной нише соответствует
синэкологический оптимум, то есть оптимум в конкретных условиях, в присутствии
всего комплекса биотических и антропогенных факторов.
Более подробно
внутривидовая структура ниши будет рассмотрена в следующей главе.
Экологическая структура
вида. Популяция как форма существования вида. Основные характеристики популяций
В биологии существует
множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших
определений вида гласит: вид – это совокупность организмов (особей), сходных
между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных
скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.
Ареал – это участок
земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и
воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала
настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к
воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид
обладает определенной экологической структурой.
Наиболее крупная
внутривидовая экологическая группировка называется климатип, или географическая
раса. С точки зрения систематики, климатип представляет собой подвид. Каждый
климатип приспособлен к почвенно-климатическим условиям определенного
географического региона.
Следующий уровень
экологической структуры вида – экотип, или экологическая раса. С точки зрения
систематики, экотип представляет собой разновидность. Каждый экотип
приспособлен к условиям определенного местообитания. Например, экотип сосны на
болоте отличается от экотипа сосны на песчаных дюнах.
олее дробная
группировка – изореагент, или физиологическая раса. Это группа особей одного
вида, реагирующих на действие экологических факторов сходным образом. С точки
зрения систематики, изореагент представляет собой форму. Например, дуб
черешчатый образует две формы (зимнюю и летнюю), у которых наблюдаются
различные фотопериодические реакции.
И, наконец, мельчайшая
внутривидовая экологическая группировка называется биотип. Биотип – это особи с
одинаковым генотипом (линия, или клон), у которых совершенно одинаковые
генетически обусловленные реакции на воздействие экологических факторов.
Элементарной
внутривидовой группировкой, которой соответствует собственная реализованная
экологическая ниша, является популяция. В состав популяции могут входить разные
экотипы, изореагенты и биотипы в различных соотношениях.
Наиболее полным и
всеобъемлющим определением популяции является следующее:
Популяция – это
минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая
определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную
генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или
менее изолированная от других подобных группировок данного вида.
Популяция есть форма
существования вида и элементарная единица эволюции.
Практическое значение
популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации,
охраны и подавления.
Комментариев нет:
Отправить комментарий